תמנונים ודיונונים – הסוואה אצל עוורי צבעים

(עבודת סמינריון שנה א', 2002)

<<< לכתבה זרועות בים התיכון, על מפגשים עם ראשרגליים לחופינו >>>

מחלקת הראשרגליים (Class Cephalopoda) היא אחת מהקבוצות המרתקות והמיוחדות שבעולם החי ומציגה מבחר מכובד של תכונות יוצאות דופן. תפוצתם בכל הימים והאוקיינוסים, מאזורי הכרית ועד למצולות, ועדויות לקיומם קיימות כבר מתקופת הקמבריום. נציגים מהמחלקה הזו מהווים את חסרי החוליות הגדולים ביותר שהתפתחו במהלך האבולוציה.
לרובם 8 או 10 זרועות הסמוכות לראש (ומכאן שם הקבוצה) שחלקן מצוידות בכפתורי הצמדה המשמשים לתנועה ולפיתה.
הפה עשוי "מקור" נוקשה, המצויד לעתים קרובות בבלוטות רוק המפרישות חומר רעיל. לרוב המינים גם בלוטה פנימית המפרישה חומר שחור, הנראה כדיו, המופרש למים כדי לחפות על מנוסתם.
גם אופן התנועה שלהם ייחודי – בנוסף ליכולתם לשחות בגוף המים על ידי שולי הגלימה שהתארכו לסנפירים או בעזרת כיווץ הזרועות, יש להם גם יכולת תנועת סילון – התקדמות מהירה ביותר כתוצאה מ"ירי" של סילון מים דרך סיפון (תעלה צינורית).

אולם בין תכונותיהם הייחודיות של הראש-רגליים, בולטת במיוחד יכולתם המופלאה לשנות את דפוסי הצבע ומרקם העור במהירות מדהימה ובדיוק שיא. שיטות ההסואה וההתחבאות שלהם מסתמכות על תכונה ייחודית זו והם עושים בה שימוש כדי להעלם מעיני טורף פוטנציאלי בסביבתם הטבעית.
ייתכן שזוהי אדפטציה שהתרחשה מזמן אצל צפלופודים מוקדמים, מהקולאידה (Coloidae), כמענה לאיבוד קונכייה מסיבית להגנתם (Messenger, 1974). לכן, בדומה לדגי גרם רבים, התפתחה אצל הצפלופודים מערכת הסוואה שמחזירה את אור הסביבה ומקשה על ההבחנה בהם. בנוסף, התפתחה גם מערכת משלימה ואקטיבית, המתאימה את בהירות העור ודגמי הגוף לאלו של הסביבה.
הדגמים הלא רגילים ויכולת השליטה בהם נובעים מנוכחות תאי כרומטופורים המפוזרים על פני העור. התרחבות של תאים אלו נובעת כתוצאה מפעולתם של תאי שריר זעירים בפריפריה שלהם. כשהשריר מתכווץ הכרומטופור נשלף החוצה וכשהשריר רפוי הפיגמנט מרוכז בפנים ופחות נראה כלפי חוץ. תאי השריר המקיפים את הכרומטופורים נשלטים באמצעות מערכת העצבים וכנראה גם על ידי הורמונים, כאשר הראיה מהווה את הגירוי המרכזי ההתחלתי.

ואולם, מחקרים רבים הראו שמרבית הצפלופודים הם עוורי צבעים (Orlov&Byzov, 1961,1962 ; Hamasaki, 1968 ; Messenger et al, 1973), מה שמעלה את השאלה כיצד הם מסוגלים לבקר את צבע עורם ולהתאימו בצורה מושלמת כל כך לסביבתם.

שינויי הצבע ודפוסי הגוף לא משמשים להסוואה בלבד – מינים רבים משתמשים בדגמי צבע בליווי תנועות גוף לצורכי תקשורת תוך מינית והתנהגות חיזור בפרט. לעתים קרובות משתנה צבע הגוף כתגובה להפרעה כלשהי, לאו דוקא לצרכי הסוואה. הדיונון המצוי Loligo vulgaris, למשל, בדרך כלל בעל גוון חיוור, אך מכהה את עצמו בעת שהוא מופרע על ידי גורם חיצוני. צפלופודים רבים אחרים, ביניהם תמנונים ודיונוניות, לובשים עיגולים כהים סביב העיניים בעת שהם מופרעים.
הרפרטואר המרשים ביותר של דגמי צבע ותנוחות גוף מופיע בעת החיזור. ב-Sepia officialis, למשל, הזכר מציג דגם צבע מפוספס ושוחה מעל הנקבה תוך ביצוע מצגים שמראים לה את זהותו וכוונותיו. המצג הזה מופנה גם לזכרים אחרים, עד שאחד מהמתמודדים נסוג.

עבודה זו תעסוק באספקטים שונים של שינוי דפוסי הגוף אצל מספר מיני צפלופודים, לצורכי הסוואה ותקשורת בין פרטים שונים.

שימוש בדגמי הגוף לצורך הסוואה והתחבאות

להלן 2 הגדרות המשלימות זו את זו למושג "הסוואה", באופן כזה שמתאר בצורה טובה את ההסוואה של הראשרגליים:
•    לפי אדמונדס (Edmunds, 1974) "בעל חיים מוסווה כאשר הוא מדמה חלק מסביבתו ולפיכך הופך נחבא (קריפטי)"
•    ולפי אנדלר (Endler, 1991) "צבע או דפוס הינו קריפטי אם הוא מדמה דוגמה אקראית מהרקע הנראה, כפי שנתפס על ידי הטורף בזמן ובמקום בו הטרף חשוף לטריפה".

הולמס (Holmes, 1940) היה הראשון שהבחין ותיאר מאפייני צבע אדפטיביים בדיונונית Sepia officialis. הוא הראה שפרטים שהושמו במיכל עם קרקעית חולית כהה שעליה פזורות קונכיות בהירות גדולות יצרו דפוס צבע משבש (disruptive) בהתאם לקרקע.
על פי הנלון ומסנג'ר (Hanlon&Messenger, 1988)  דגמי הצבע של הגוף נחלקים לשלוש קטגוריות:

אחיד – כל הגוף מציג דוגמה יחידה ואחידה.

מוכתם – כתמים  כהים בעלי צורות לא רגולריות וגדלים לא אחידים המכסים את הגוף.

משבש – דוגמה (או דוגמאות) בעלת קונטרסט גבוה ש"שוברת" את המופע האחיד של הגוף.  דגם "משבש" נפוץ הוא ריבוע בהיר יחיד המופיע במרכז הגלימה.

הדפוס הנבחר בזמן נתון תלוי במידע הויזואלי הנקלט על ידי בעל החיים ואופן התפיסה של המידע הזה. בהמשך להבחנה של הולמס מ-1940 ניסו הנלון וצ'יאו (Hanlon&Chiao, 2001) לקבוע איזה מאפיינים של הגירוי הויזואלי גורמים לדיונונית לשינוי הדפוס מאחיד למשבש. לצורך זה הם החזיקו 6 דיונוניות צעירות מהמין Sepia pharaonis במיכלי מי ים בעלי תחתית המציגה רקע מלאכותי הנוצר  על ידי תוכנת מחשב. הרקע המלאכותי שהוצג תוכנן כך שידמה את המצע שאותו תיאר הולמס במחקרו – רקע כהה עם כתמים בהירים. מספר פרמטרים שונו במהלך הניסויים, ביניהם צפיפות הכתמים הלבנים, גודלם, הצורה שלהם ועוצמת בהירותם.
התגובה המבוטאת בדפוס שמציגה הדיונונית סווגה באופן איכותי לאחת מ-3 דרגות:

(1) –  דפוס אחיד, ללא כתם משבש.
(2) –  דפוס משבש אך לא מובהק.
(3) –  דפוס משבש מובהק.

מתוצאות מחקרם ניתן לראות כי על פני מצע מסוים החיות "לובשות" דגמי צבע המתאימים להסוותם בצורה יעילה: על פני מצע של כתמים בהירים על רקע כהה יוצג מופע משבש המושפע מצפיפות הכתמים שעל המצע, גודלם ובהירותם, אך באופן כללי לא מושפע מהצורה שלהם או צבעם, כל זמן שהם בהירים ביחס לרקע.

כיצד יוצרים הראשרגליים דגמי צבע התואמים את סביבתם מבלי להבחין בצבעים?

ראשרגליים רבים, ותמנונים במיוחד, מגלים יכולת יוצאת דופן להתאים את צבע גופם לסביבתם הקרובה. באופן מפתיע, ישנן עדויות רבות לכך שמרביתם עוורי צבעים ואינם מסוגלים להבחין כלל בצבעים השונים של הסביבה. כיצד, אם כן, צבע עורם תואם את אורכי הגל של האור המוחזר מעצמים בסביבה?
במחקר  מ-1973 (Messenger et al, 1973) הוצע שהם עושים זאת לא באופן פעיל על ידי פעילות הכרומטופורים אלא על ידי ניצול מבנים בעור שפועלים כך שבאופן אוטומטי אור הפוגע בהם יוחזר, באורך הגל המתאים.  מבנים אלו הם האירידופורים (Iridophores) והלויקופורים (Leucophores), מבנים רב שכבתיים שבבסיסם רפלקטורים אידיאליים כמעט, המחזירים אור בכל אורך גל שהוא.
כשהקרינו על תמנונים ודיונונים בוגרים אור מונוכרומטי באורכי גל שונים (Messenger, 1974) כרומטופורים רבים התכווצו וחשפו את השכבה התחתונה של תאי הרפלקטור, האירידופורים והלויקופורים. כתוצאה מכך האור שהוחזר ממקומות שונים בגוף תאם את האור באורך הגל שהוקרן. האפקט הזה מוגבר כאשר שכבת הכרומטופורים מכווצת לחלוטין ופעילותם מנוטרלת. על ידי חיתוך סיבי העצב ששולטים בכרומטופורים בצד אחד של הגלימה (mantle) הראו שהושגה התאמה טובה יותר לאורכי הגל המוקרנים בצד הזה של הגלימה מאשר בצד השני, בו פעילות כרומטופורים תקינה.
עובדה נוספת שתומכת בהשערה זו היא שבמינים רבים הפיגמנטים שבכרומטופורים מוגבלים רק לצד האדום של הספקטרום. כך למשל ב-Octopus vulgaris שני סוגי כרומטופורים – כהים (שחורים או שחורים-אדומים) ובהירים (כתומים-צהובים).  ב- Sepia officialis שלושה סוגים –  שחור-חום, אדום-כתום וכתום-צהוב. במינים אלו הכרומטופורים אינם מכילים פיגמנטים ירוקים, כחולים וסגולים כך שלא ייתכן שהם בעצמם יצרו צבעים בעלי אורכי גל הקצרים מצהוב. מכאן שהם יכולים לשמש רק לחיקוי צבעים של חול צהבהב או סלעים חומים, בעוד שבפועל בעלי החיים מציגים מגוון רחב של צבעים גם מצידו השני של הספקטרום.
אם כן – הדיונונים והתמנונים לא מגיבים כלל לאורכי הגל השונים של המצע לוויסות פעולת הכרומטופורים. אורכי הגל המוחזרים מהמצע באים לידי ביטוי בהחזרה פסיבית של האור בתאי הרפלקטור, בעוד שתפקיד הכרומטופורים הוא יצירת דפוסים על גבי העור שנובעים מקליטת בהירויות שונות מהמצע – ככל שהקונטרסט במצע חזק יותר כך הדפוס שמציגה החיה מודגש יותר.
ההסוואה המיטבית מתקבלת משילוב של חיקוי צבע המצע על ידי הרפלקטורים (אירידופורים ולויקופורים) ויצירת דפוסי עור המושפעים מהכרומטופרים, תחת בקרה של מערכת העצבים (Marshall&Messenger, 1996).

שימוש בדפוסי עור כסמני תקשורת ויזואליים

מרבית הצפלופודים מציגים מגוון רחב של דפוסים ויזואליים המשמשים להסוואה ותקשורת תוך מינית או בין מינית (Hanlon&Messenger, 1996). הדפוסים האלה יכולים להחשב כסימני תקשורת כל אימת שהם משפיעים על התנהגותה של חיה אחרת (Mynard Smith&Harper, 1995). הביטוי לסימנים האלה אינו אקראי אלא מובנה ומכוון ומשקף מצב כלשהו אצל הפרט המראה אותם. על פי הנלון ומסנג'ר (Hanlon&Messenger, 1988) דפוסי הגוף המהווים את הסימנים האלו מכילים ארבעה סוגי מרכיבים:
1.    מרכיבים כרומטיים – צבע עור ודגמים על פני העור.
2.    מרקם העור – מחוספס/חלק וכו'.
3.    תנוחה
4.    תנועה
במעקב אינטנסיבי אחר דיונוניות מהמין Sepia officialis הם זיהו כ-34 מרכיבים כרומטיים אופיינים (כלומר 34 דגמי עור אופייניים), 6 מרקמיים, 8 תנוחתיים ו-6 תנועתיים.  כלומר בסך הכל 54 מרכיבים היוצרים, בשילובים שונים, מספר רב של דפוסי גוף שונים.

ראשרגליים החיים במים רדודים (כמו הדיונונית המצויה) מתקשרים בעיקר על ידי סימנים כרומטיים ותנועתיים  (Hanlon&Messenger, 1996), כאשר לצבע אין מן הסתם חשיבות מאחר וכאמור רוב הראשרגליים עוורי צבעים.
המהירות שבה מחליפים הצפלופודים את הסימנים האלו מדהימה וביחד עם רפרטואר סימנים גדול אצל מינים מסוימים, כמו הדיונון הקאריבי (Sepioteuthis sepioidea) הובילו לרעיון שזוהי בעצם מעין "שפה" עם מספר מוגדר של "מילים". בהמשך לעבודה של הנלון ומסנג'ר שתוארה לעיל, ניסתה קבוצת חוקרים אחרת לאפיין את מידת השימוש בסימנים האלו לצורכי תקשורת תוך מינית (Crook et al, 2002).  בעזרת מעקב ממוחשב אחר ארבע דיונוניות צעירות מופו מופעים מוגדרים שנעשה בהם שימוש בעת אינטרקציה בין שני פרטים.  תוכנת המחשב שעקבה אחר המופעים חישבה את ההסתברויות לשימוש במופעים השונים במהלך האינטרקציה. כל מופע מורכב משילוב מסוים של 54 המרכיבים של הנלון ומסנג'ר, ומובן שמספר המופעים האפשריים הוא גדול מאוד.
ואולם בגרף מספר 1 ניתן לראות שבפועל נעשה שימוש ב-12-14 מופעים בלבד. נתון זה תואם להבחנה איכותית של מסנג'ר שעל פי תצפיות עין בלבד העריך כ-13 מופעים במין זה.

מנתונים אלו נרמזת האפשרות שבעת תקשורת תוך מינית בין שני פרטים נעשה שימוש ב"שפה" דיונונית בת 12-14 "מילים", מתוך אוצר מילים אפשריות גדול בהרבה.

סיכום

בין אם לתקשורת או לצורך הסוואה, ברור שהראשרגליים משתמשים במערכת ייחודית ונדירה שאחראית, בין השאר, להצלחתם האבולציונית כקבוצה משגשגת ביותר. למרבה האירוניה דוקא אותן תכונות הן שמקשות על מחקר החיות האלו בסביבתם הטבעית ומרבית המחקרים נערכו בשבי, בתנאי מעבדה מבוקרים. ניתן להניח שבטבע רפרטואר המצגים ודפוסי הגוף גדול בהרבה ומורכב יותר מזה שהוצג בתנאי מעבדה כמענה למספר מוגבל של גירויים.
התצפיות האישיות שלי (שצולמו כמובן בסביבתם הטבעית של הראשרגליים) שהוספו לעבודה מחזקות את ההנחה הזו ועצם העובדה שבקומץ צילומים אקראיים ניתן להבחין בבירור בהתנהגויות ודגמים שתוארו בניסויי מעבדה בהחלט נותנת (מבחינתי האישית כמובן) משנה תוקף למידע "היבש" שמתקבל בניסויי המעבדה.

ביביליוגרפיה

•    Chiao, C. C. and Hanlon, R. T. (2001) Cuttlefish camouflage: visual perception of size, contrast and number of white squares on artificial checkerboard substrata initiates disruptive coloration.  J. Exp. Biol. 204, 2119-2125.
•    Chiao, C. C. and Hanlon, R. T. (2001) Cuttlefish cue visually on area – not shape or aspect ratio – of light objects in substrate to produce disruptive body patterns for camouflage.  Biol. Bull.  201, 269-270.
•    Crook, A. C. (2002) Identifying the structure in cuttlefish visual signals.  Phil. Trans. R. Soc. Lond. B.  357, 1617-1624.
•    Grable, M. M. and Shashar, N. (2002) Cuttlefish body patterns as a behavioural assay to determine polarization perception.  Biol. Bull. 203, 232-234.
•    Hanlon, R. T. and Messenger, J. B. (1988). Adaptive coloration in young cuttlefish (Sepia officinalis L.): the morphology and development of body patterns and their relation to behaviour.  Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 320, 437-487.
•    Hanlon, R. T. and Messenger, J. B. (1996) Cephlopod behaviour.  Cambridge university press.
•    Holmes, W. (1940). The colour change and colour patterns of Sepia officinalis  L. Proc. Zool. Soc., Lond. 110, 2-35.
•    Marshall, N. J. and Messenger, J. B. (1996) Colour-blind camouflage.  Nature 382, 408-409.
•    Mathger, L. M. and Denton, E. J. (2001) Reflective properties of iridophores and fluorescent “eyespots” in the loliginid squid Alloteuthis subulata and Loligo vulgaris.J. Exp. Biol. 204, 2103-2118.
•    Maynard Smith, J. and Harper, D. G. C. (1995) Animal signals: models and terminology. J. Theor. Biol. 177, 305-311.
•    Messenger, J. B. (1974) Reflecting elements in cephalopods skin and their importance for camouflage.  J. Zool., Lond. 174, 387-395.
•    Vecchione, M. and Young, R. E. (2001) Worldwide observations of remarkable deep-sea squids.  Science.  294, 2505-2506.